LA MALATTIA
L’agricoltura è un’IMPRESA ECONOMICA che deve permettere all’agricoltore di guadagnare salvaguardando le energie rinnovabili e le risorse naturali; l’agricoltore stesso è tenuto a salvaguardare queste risorse poiché sono la fonte di reddito più sicura. Lo SCOPO DELLA PATOLOGIA e quello prendere decisioni giuste per scopi economici, gestende e risovendo problemi, visto che tratteremo a tutti gli effetti di una “scienza applicata”.
La MALATTIA è uno scostamento dalla normale morfologia e fisiologia della pianta che comporti un danno economico.
La DIFESA deve EVITARE o RIDURRE il danno economico causato, appunto, dalla MALATTIA intesa come il risultato di un’interazione tra tre fattori principali che sono: il PATOGENO, l’OSPITE e l’AMBIENTE. Per quanto riguarda l’ambiente vanno considerati sia i fattori biotici che quelli abiotici oltre a tener conto che le piante stesse presentano una popolazione microbica al loro interno composta da organismi non patogeni i quali vanno salvaguardati.
La difesa si basa su queste interazioni e, di fatti, basta bloccare un lato del triangolo per bloccarla ridefinendo il significato di difesa: NON SI BASA SOLAMENTE SULL’UCCIDERE IL PATOGENO (ex lotta integrata).
Chiariti alcuni punti iniziamo!
PRIMO FATTORE DI MALATTIA: IL PATOGENO
- PATOGENICITÀ: un patogeno, per essere patogeno, deve essere in grado di attaccare l’ospite. È un fatto qualitativo (un organismo è o non è patogeno) determinato da una caratteristica genetica che gli permette di esprimere i fattori della patogenicità (strutture anatomiche o composti chimici); di conseguenza sarà anche una qualità ereditaria.
- VIRULENZA: è la misura della velocità con cui il patogeno colonizza l’ospite, della gravità dei sintomi che causa, della severità della malattia; l’insieme da una misura della sua espressione di patogenicità. Esistono quindi patogeni FORTEMENTE VIRULENTI o DEBOLMENTE VIRULENTI. È anch’essa una caratteristica genetica e, tecnicamente, un patogeno poytà diventare un non patogeno, e viceversa, grazie alla selezione data dalla pressione ambientale e genetica (l’uomo agisce selezionando). Sarà fondamentale avere una certa variabilità di base (mutazione e meiosi) per vedere attuati i risultati della selezione.
Un patogeno più è virulento più ha successo, mentre l’ospite più è resistente più ha successo. Involontariamente ospite e patogeno selezioneranno nel ciclo evoluzionistico della loro esistenza specie patogene ed ospiti più resistenti grazie alla pressione di selezione naturale. Oltre ad una selezione operata involontariamente tra patogeno ed ospite sarà anche il fattore ambiente ad aumentare la pressione di selezione su patogeno ed ospite.
La virulenza è un genotipo che deve esprimersi e l’espressione della virulenza richiede l’avvio della patogenesi (inizio infezione); perché avvenga l’INFEZIONE il patogeno deve avere a disposizione ENERGIA per produrre enzimi, tossine, organi ecc.
I fattori che condizioneranno la virulenza sono:
- La storia nutrizionale del patogeno;
- L’influenza subita dal patogeno nel momento che esprime la virulenza: se nel momento in cui il patogeno è appoggiato all’ospite e sta per iniziare l’infezione l’energia gli viene sottratta non riuscirà ad attaccare l’ospite.
TUTTI i PATOGENI sono PARASSITI poiché si devono nutrire di un ospite ed il processo d’infezione dovrà essere fatto a spese del patogeno il quale o è saprofita (sfrutta le sostanze nell’ambiente) o contiene al suo interno delle riserve energetiche. Cosa può succedere? Nel caso in cui il patogeno tragga energia dall’ambiente potrebbe riscontrare difficoltà causa le interazioni negative con gli altri organismi che popolano l’ambiente; questi organismi, magari provvisti di una capacità saprofitaria competitiva più alta, ruberanno e utilizzeranno i nutrienti che sarebbero stati destinati al patogeno. Per esempio molte volte l’essudato radicale (segnale chimico) è fonte di nutrimento per il patogeno che involontariamente lo informa a che tipo di pianta è vicino; il patogeno, fino a che non viene a contatto con gli essudati radicali giusti o se vi sono altri microrganismi che bloccano gli essudati, non germina e non da infezione entrano in uno stato di STASI o FUNGISTASI, che molto spesso è sintomo che nel terreno ci sono microorganismi che riescono a bloccare la germinazione dei patogeni. Per questo motivo è essenziale salvaguardare la popolazione microbica del terreno.
Nel secondo caso l’energia che serve al patogeno per iniziare l’infezione è già al suo interno ma in forma inutilizzabile e deve essere resa prontamente utilizzabile. La cellula di patogeno che deve sopravvivere è solitamente una cellula molto piccola e l’energia che serve per attuare il processo infettivo è molta, motivo per cui non vengono stoccati all’interno zuccheri semplici ma come molecole energetiche vengono usate appunto “macromolecole energetiche” formate legando insieme molecole semplici (impacchettate), le quali non sono prontamente utilizzabili (il patogeno può sfruttare solo i monosaccaridi o gli acidi grassi a corta catena). Le sostanze stoccate devono essere “ridotte a pezzettini” per essere mobilizzate, processo che comporta l’uscita di queste per differenza di potenziale sulla membrana e la lenta perdita di energia, dato che la concentrazione salina della cellula sarà più alta all’interno. Se nel terreno sono presenti dei buoni competitori il flusso viene interrotto captando e rubando ancora una volta l’energia al patogeno non permettendogli di germinare. IMPO: SE MANCA L’ENERGIA PER L’INFEZIONE IL PATOGENO NON RIESCE AD ATTACCARE IL CORPO → LA VIRULENZA È CONDIZIONATA DALLA DISPONIBILITÀ DELL’ENERGIA.
RICAPITOLANDO:
Il patogeno libererà energia, la quale verrà riassorbita in un secondo momento; se un organismo interviene assorbendola (rubando l’energia del patogeno) il patogeno si troverà in debito di energia non riuscendosi più a sviluppare. Spesso molti patogeni cercano di recuperare l’energia dall’ambiente esterno (SO), ma se sono presenti organismi che entrano in competizione per l’assorbimento di queste fonti energetiche, il patogeno potrebbe non svilupparsi. In entrambi i casi il patogeno è costretto a interrompere lo sviluppo entrando in FUNGISTASI.
- CAPACITA E STRATEGIA RIPRODUTTIVA: la riproduzione gamica è la più pericolosa poiché introduce variabilità e da origine a molti propaguli con organismi che hanno più cicli riproduttivi. La variabilità è poi selezionata dall’ospite favorendo i patogeni più virulenti; la virulenza è quindi destinata a cambiare nel tempo causa l’auto selezione imposta da ospite e patogeno rispettivamente al patogeno ed all’ospite.
- LONGEVITÀ: il patogeno più pericoloso è quello più longevo. Dal propagulo [Il propagulo è la parte più piccola di unità che permette la riproduzione e l’infezione] posso ricreare tutto il patogeno e l’infezione e la longevità dipenderà dal tipo di propagulo. Lo stesso organismo può produrre diversi tipi di propaguli dove alcuni avranno capacità di sopravvivenza di poche ore, mentre altri di anni. Alcuni patogeni riescono a sopravvivere senza aggredire ospiti anche per anni grazie a propaguli molto resistenti (spore possono sopravvivere moltissimo).
- HOST-RANGE: il numero di ospiti (numero di specie) che possono essere infettate dal patogeno. Più ampio è il numero di specie che può parassitizzare e più è pericoloso perché può conservarsi nell’ambiente come vuole (i più pericolosi sono quelli cha attaccano anche le malerbe).
- MOBILITÀ: patogeno più è mobile peggio è. Tipologie patogeni:
- PIANTE PARASSITE = vischio, ecc;
- FUNGHI;
- CHROMISTI;
- BATTERI;
- FITOPLASMI;
- VIRUS
Si possono muovere attraverso acqua, vento e vettori (insetti e nematodi).
Come si muovono?
- Virus = si muovono attraverso vettori, quindi ci deve essere qualcosa o qualcuno che li trasporta. I più resistenti possono essere trasportati per via meccanica o attraverso esseri
- Fitoplasmi = si muovono con vettori. Sono organismi che non sono molto organizzati per la vita al di fuori dell’ospite (vivono nel floema, non hanno parete, sono delicati…). La maggior parte sono trasmessi con vettori viventi.
- Batteri e Funghi = si diffondo più o meno per le stesse vie: per via AEREA (correnti d’aria lievissime ed impercettibili) magari dentro a piccolissime goccioline di AEROSOL (vapore), per via ANEMOFILA, attraverso l’ACQUA o attraverso VETTORI ma molto più raramente per batteri, funghi e chromisti.
- ESIGENZE ECOLOGICHE: l’ambiente abiotico influisce sulla capacità infettive del patogeno. Il patogeno più pericoloso è quello con ESIGENZE ECOLOGICHE MENO PARTICOLARI, quindi tanto più il patogeno è adattabile all’ambiente, tanto più è pericoloso
LOCALIZZAZIONE DEI PATOGENI
I patogeni sono dei parassiti e devono quindi entrare in contatto anatomico con l’ospite per cibarsene. Esiste però una serie di patogeni che non ha bisogno di un contatto anatomico per sopravvivere chiamate FUMAGGINI, le quali si nutrono della melata (composto zuccherino e ottima fonte di cibo) di alcuni fitofagi (melata prodotta da afidi e cocciniglie). Questi funghi, pur non avendo nessun rapporto trofico con la pianta, la danneggiano creando una patina scura sopra la foglia rallentando tutti i processi di fotosintesi. (trofismo= patogeno si nutre dei tessuti della pianta) .
Ogni patogeno ha, rispetto ai tessuti dell’ospite, una diversa collocazione:
- ECTOFITA (CUTICOLA, EPIDERMIDE, PARENCHIMA, ECC)
È un organismo fungino che si sviluppa sulla superfice della foglia contraendo un rapporto anatomico etrofico con la pianta, piazzando strutture specifiche nell’ospite e succhiando le sostanze dalle cellule superficiali. Un esempio sono i patogeni sub-cuticolari che si sviluppano tra lo strato tra la cuticola e l’epidermide (no nella vite).
- ENDOFITA
L’organismo vive all’interno di tessuti del vegetali ma NON è sempre e necessariamente un organismo patogeno. Esistono due casi di endofitismo:
- NON ENTRA MAI nelle cellule utilizzando gli spazi intracellulari per colonizzare l’ospite;
- RIESCE a svilupparsi anche dentro le cellule.
Come detto in precedenza alcuni organismi endofitici sono non patogeni nei confronti delle piante con cui instaurano un rapporto di comune sopravvivenza; molto spesso troviamo organismi endofitici che creano un beneficio alla pianta come nel caso delle micorrize[1], microrganismi che vivono nei tessuti radicali ed aiutano a fissare l’azoto. Nella rizosfera[2], inoltre, vive una popolazione microbica particolare che sono selezionati e nutriti dagli essudati radicali
Le cellule spesso reagiscono creando un’escrescenza chiamata PAPILLA che si sviluppa verso l’interno ed ingloba il tentativo di penetrazione da parte di un ENDOFITA NON PATOGENO. (virulenza)
Gli endofiti non patogeni rubano si qualcosa alla pianta (linfa) ma non mangiano/danneggiano le cellule.
AUSTORIO (pallini) = strutture particolari per i nutrienti che fanno si che il patogeno riesca ad entrare nella cellula senza rompere il plasmalemma mangiando parte della cellule; necessitano di questa tecnica perché BIOTROFICI, ossia possono solamente cibarsi di organismi vivi. Molte volte l’austorio ha una superficie frastagliata per far si che il volume capace di assorbire nutrimento aumenti (sfera peggior solido come rapporto superficie / volume) .
I patogeni possono essere divisi ulteriormente in:
- BIOTROFICI = devono mantenere la cellula in vita o non riuscirebbero a nutrirsi (oidio, peronospora); una possibile strategia di difesa è rendere ipersensibile la pianta;
- SAPROFITI NECROTROFICI = alcuni utilizzano i tessuti già morti/gli uccidono come fonte di nutrimento.
[1] MICRORRIZA: si intende una particolare tipo di associazione simbiotica tra un fungo ed una pianta superiore, localizzata nell’ambito dell’apparato radicale del simbionte vegetale e che si estende, per mezzo di if3e o strutture complesso come le rizomorfe, nella rizosfera (e terreno circostante).
[2] RIZOSFERA: è la porzione di suolo che circonda le radici delle piante, da cui assorbono i nutrienti essenziali e acqua necessaria per crescere.
TUTTI I PATOGENI DEVONO PENETRARE, IN UN MODO O NELL’ALTRO, NEI TESSUTI DELLA PIANTA.
MODALITÀ DI PENETRAZIONE DEI PATOGENI
Alcuni patogeni possono essere capaci di attuare una penetrazione attiva, ossia crearsi soluzioni di continuità per riuscire ad infettate la pianta. Altri invece sono incapaci di penetrazione attiva e si avvalgono della penetrazione passiva, ossia sfruttano soluzioni di continuità già esistenti come stomi, tagli di potatura non disinfettati, punture di insetti, ecc… per riuscire ad entrare nella pianta ed infettarla.
Soluzione di continuità = a continuità si risolve, ossia se una superficie è continua la soluzione di continuità è l’interrompersi della continuità (probabile creazione di un foro).
| PENETRAZIONE PASSIVA | PENETRAZIONE ATTIVA |
| Avviene attraverso soluzioni di continuità (buchi, aperture, fatte da nematodi, patogeni, potatura, insetti, ecc). | Patogeno crea lui stesso una via di accesso alla cellula penetrando attivamente |
| La penetrazione passiva può essere attuata via VETTORI : possono essere fughi (vettori di virosi), mezzi meccanici, insetti (batteriosi). | PENETRAZIONE ATTIVA A PROIETTILE: caso limite, non interessa la vite. All’interno del propagulo si forma un corpo denso ed il vacuolo si gonfia (lavoro del tonoplasto che cambia pressione osmotica e richiama acqua) e apre una soluzione di continuità |
| SOLUZIONE DI CONTINUITÀ: una delle più usate sono gli STOMI (naturali) [Ex: peronospora] Altra possibilità sono i NÈTTARI | Per la penetrazione diretta serve un APPRESSORIO poiché il propagulo deve agganciarsi. Per penetrare, l’ oidio, emette tubetto germinativo, si allarga e forma l’appressorio e riesce a penetrare. |
APPRESSORIO (è il fungo stesso che si allunga) = è una specie di pallina/ventosa che al microscopio si presenta come una cupola con matrice adesiva; all’interno avrà un elevato numero di mitocondri che servono a compensare la richiesta di energia (molto alta) di questo particolare organo. Dove l’appressorio riesce ad attaccarsi il patogeno produce degli enzimi litici (pectinasi e gluconosidasi, proteinasi, lipasi [la cuticola è “mangiata” dalla lipasi] ) che devono rompere questi polimeri di zucchero. Gli enzimi litici cercano di attaccare pectine e cellulosa rompendo i legami e rilassando i tessuti; l’appressorio poi si rigonfierà allargando le microfibrille.
La parete sarà in parte degradata e successivamente rotta e penetrata grazie alla forte pressione meccanica prodotta dal fungo (+biologica = penetrazione). L’appressorio, a questo punto, si trasformerà in uno STILETTO DI INFEZIONE.
TUTTI I PATOGENI CAPACI DI PENETRAZIONE DIRETTA HANNO QUESTO MECCANISMO = appressorio, stiletto (collo dell’austorio) e austorio. Come fa il buco? = enzimi +pressione meccanica data dal vacuolo.
Ci sono alcuni funghi non biotrofici con capacità di penetrazione diretta che attaccano usando tossine portando alla morte della cellula. Da parte del fungo è indispensabile la produzione di proteine per attaccare la pianta e questo particolare essenziale potrebbe essere un buon bersaglio per la difesa (agente di controllo può avere azione anti-proteica) .
METODI DI PENETRAZIONE SPECIFICHE DEI PATOGENI
- PENETRAZIONE A PROIETTILE;
- PENETRAZIONE PER SOLUZIONE DI CONTINUITÀ (naturale o artificiale);
- PENETRAZIONE PER VETTORI (vettori sono fitofagi, funghi, l’uomo..) (tipica dei virus ma non esclusiva);
POTENZALE D’INOCULO
Parametro che riassume la capacità potenziale di un patogeno a dare la malattia.
O anche grandezza che ci descrive la capacità di dare infezione un attimo prima dell’infezione che serve a capire e stabilire il rischio di un infezione/patogeno. È espressa secondo questa equazione :
Dove:
x = densità;
v = virulenza;
n = stato nutrizionale del propagulo;
f = influenze ambientali (biotiche e abiotiche);
m = pendenza della curva densità dell’inoculo-infezione.
Non si può usare praticamente perché non conosciamo il valore delle variabili in quanto l’unica che possiamo conoscere è la x.
I fattori più critici sono quelli legati all’energia e quindi lo stato nutrizionale o influenze ambientali; sono fattori che possiamo sfruttare a nostro favore in caso di alte concentrazione di inoculo (la quantità di patogeno). Ex → il patogeno può essere presente ma la malattia potrebbe essere non iniziare (patogeno più avvantaggiato = quello per penetrazione per soluzioni di continuità naturali). Quindi, quando vedo quest’equazione, devo tener a mente che posso agire su più fronti cercando di colpire il patogeno con più armi.
La virulenza si esprime in relazione a moltissime cause esterne di cui ha particolare importanza (essenziale) la disponibilità di energia per effettuare l’infezione (UN ORGANISMO NON PATOGENO POTREBBE DIVENTARLO); fino a che non avviene l’infezione il patogeno non può utilizzare l’ospite come fonte di nutrimento.
Quest’energia ha un destino “insicuro”: come detto in precedenza il propagulo prende l’energia dall’ambiente che lo circonda o in alternativa (o entrambi i fattori) l’energia la contiene al suo interno. La fonte energetica può essere resa non totalmente disponibile da fattori ambientali o da microrganismi che la sottrarranno al propagulo, mentre l’energia di riattivazione interna del propagulo, una volta attivata, esce per poi essere richiamata con il rischio che qualche organismo all’esterno la assorba prima che il propagulo la richiami non permettendo l’inizio dell’infezione.
In ogni caso il propagulo deve avviare un processo di penetrazione altrimenti non potrà nutrirsi dell’ospite.
NB: oomiceti non sono funghi