Se vi siete persi gli articoli precedenti rimando i link qui all’interno del blog:
Il Patogeno Vegetale: Classificazione
Vi invitiamo a leggerli per una miglior comprensione dell’argomento trattato di seguito!
L’OSPITE
Come ospite intendiamo nalturalmente il vegetale che subità l’attacco del patogeno, che nel nostro specifico caso sarà la vite. L’ospite, per “ammalarsi” deve essere suscettibile, ossia deve avere una certa propensione ad ammalarsi, caratteristica contraria alla capacità di rimanere sano chiamata RESISTENZA.
La situazione dei vegetali in condizione naturale è lo stato di resistenza poiché ci sono dei meccanismi nelle piante che contrastano gli attacchi dei patogeni.
SUSCETTIBILITÀ ←→ RESISTENZA
La pianta selezionerà i patogeni più forti evolvendo con il patogeno nell’ambiente, agendo sulla variabilità genetica e creando un ambiente (naturale) dove sia la pianta che il patogeno si sono evoluti pari passo riuscendo a sopravvivere. Le malattie causate da patogeni in coevoluzione (reciproca selezione) con la pianta sono dette ENDEMICHE.
Se invece spostiamo un patogeno o una pianta dove prima non c’era le cose cambiano. Il patogeno, per esempio, troverà delle piante che si sono evolute senza di lui e quindi con sistema di difesa inappropriati, che permetteranno l’attacco immediato dell’ospite visto la vulnerabilità, aumentando di moltissimo le probabilità di sviluppo causando un’EPIDEMIA (pericolo per il sopravvivere della specie). L’epidemia è caratterizzata da una diffusione veloce, da una virulenza altissima e da una dannosità che spesso porta alla morte dell’ospite mettendo in pericolo la specie vegetale (ex peronospora, l’oidio arrivavano dall’America e sono malattie epidemiche).
Quindi possiamo affermare che la suscettibilità dell’ospite dipende molto dalla sua storia cooevolutiva, e quindi se si è sviluppato o meno in presenza del patogeno.
Un’altra variabile molto importante è la mano dell’uomo, il quale favorisce certi genotipi e non sempre conserva la parte di genoma che consentiva alla pianta di convivere con determinati problemi (abbiamo surrogato a questa caratteristica genetica la difesa).
LE MALATTIE PIÙ DIFFICILI DA GESTIRE SONO QUELLE POTENZIALMENTE EPIDEMICHE
C’è una resistenza chiamata IMMUNITÀ, o RESISTENZA NON-OSPITE, che si verifica quando i patogeni hanno sistemi (strumenti di patogenesi) infettivi adatti solo ad una specie mirata e quindi le piante che non possono essere infettate presenteranno una resistenza non – ospite o, appunto, l’immunità.
Un altro tipo di resistenza è chiamata TOLLERANZA, dove la pianta si infetta ma senza danni significativi; non è esprimibile come un parametro fisso, ma varia in base alla percentuale di resistenza e porta alla generazione di portatori sani (varia da specie a specie o da individuo ad individuo se non sono cloni).
Vi è poi la resistenza vera e propria che divide le piante in suscettibili e non suscettibili.
L’ospite sarà quindi soggetto a due diverse tipologie di resistenza:
- SUSCETTIBILITÀ: propensione ad ammalarsi;
- RESISTENZA: tendenza a non ammalarsi. La resistenza si può modificare nel corso del tempo per selezione gene by gene in quanto patogeni più virulenti selezionano piante più resistenti e viceversa.
La resistenza ha una base genetica che si è cooevoluta con determinati patogeni basandosi su:
- RESISTENZA GENICA RISTRETTA (resistenza verticale), basata su uno o pochi geni (omogenico o omologenica): è molto efficace e la pianta o si ammala o no. Ha una specificità molto spinta (resistenza qualitativa) e seleziona molto velocemente ceppi di patogeno che riusciranno a superarla.
- RESISTENZA POLIGENICA CON GENI A FUNZIONE ADDITIVA: si accumulano geni diversi che agiscono (positivamente?) nell’aumentare la resistenza dell’ospite. È detta anche resistenza orizzontale dove la pianta potrà ammalarsi, ma la malattia non sarà drastica ed efficacie come la verticale assumendo un significato quantitativo. Difficilmente viene superata dal patogeno grazie ai molti geni coinvolti, in quanto per ogni gene che c’è nell’ospite il patogeno deve crearne uno contrapposto per superare il gene della pianta; questa tipologia di resistenza potrà controllare razze/ceppi diversi della stessa specie di patogeni [funziona al 70-80-90%].
A seconda di come si sviluppa la resistenza noi ci adatteremo a combattere la malattia.
Quali MECCANISMI PUÒ CONTRAPPORRE L’OSPITE ALL’INVASIONE DEL PATOGENO? Ci sono due tipologie di resistenza:
- RESISTENZA COSTITUTIVA: sono le difese che sono sempre presenti venendo sempre prodotte dalla pianta anche se non è in corso nessun attacco e quindi anche se il patogeno non è presente. Possono essere FISICO/MECCANICHE quali barriere istologiche come lo SPESSORE e DIVERSE TIPOLOGIE DI BARRIERA, e/o di tipo CHIMICO, le quali hanno un’azione contraria allo sviluppo del patogeno. Una tipologia di difesa efficace contro i biotrofici è messa in atto uccidendo la cellula che ospita il patogeno e della quale si nutre, uccidendolo (gli vengono tolte le fonti di nutrimento).
EX→ DIFESE FISICHE foglia: ha peli e tricomi (tomentosità) e delle volte la pelosità tali da non far passare neppure una goccia d’acqua; spesso, le foglie, contengono anche sostanze che hanno un effetto scoraggiante. La CUTICOLA, una specie di struttura simile ad una spugna imbevuta di grassi a diversa lunghezza di catena, è formata da una struttura chiamata CUTINA, un insieme di strati cerosi a diversa cristallizzazione che sono a contatto con la parete cellulare. In questo spazio il grado di idrofobicità (che corrisponde grossomodo al grado di polimerizzazione) va diminuendo diventando sempre più idrofila. Incontrerà poi la parete, il plasmalemma e la cellula vera e propria. Quindi le difese fisiche della foglia partiranno dai peli fino ad arrivare alla parete secondaria.
DIFESE CHIMICHE foglia → Le difese di tipo chimico sono:
- IL GRADO DI SALIFICAZIONE DELL’ACIDO PEPTICO : la peptina è salificata con il calcio;
- IL GRADO CON CUI LE MICROFIBRILLE DI CELLULOSA SONO TENUTE INSIEME : emicellulose e proteine che rendendo più o meno solido l’impianto della parete;
- TUTTO È IMBEVUTO DI PECTINA che diminuisce dalla lamella mediana fino al plasmalemma;
- All’interno della cellula troviamo VESCICOLE, O VACUOLI, NEI QUALI POSSONO ESSERCI SOSTANZE DI TIPO ANTIMICROBICO. Il patogeno, dopo che ha rotto le membrane, viene attaccato da queste sostanze che vengono mescolate grazie all’azione stessa del patogeno; le sostanze possono essere di azione anti-proteica, composti solforati ecc..
La resistenza è maggiore nelle foglie adulte e minore nelle giovani mentre nei frutti accade il contrario.
- RESISTENZA INDUCIBILE: ma come fa un vegetale capire che il patogeno lo sta aggredendo ed a reagire di conseguenza? La pianta riconosce un’azione negativa nei suoi confronti grazie ad un segnale chimico proveniente dal patogeno il quale è recepito da un recettore chimico nella pianta. Il segnale chimico si chiama ELICITORE, spesso frammenti di chitina o di flagello (parete ecc..); la lamella mediana viene trapassata da questi resti i quali toccheranno il plasmalemma dove sono posti dei RECETTORI, un composto chimico che, in genere, chiama in causa le g-proteins, proteine particolari che attraversano la membrana all’interno dove possono entrare in contatto con altre strutture (cambia la struttura di alcune elementi all’interno del plasmalemma); le g-proteins trasformano questo segnale (solitamente stimolazione delle chinasi calcio dipendenti di membrana o cambiando la permeabilità di membrana) in una catena di reazioni portando il segnale dentro il nucleo; si risvegliano così i geni di difesa che verranno trascritti
I recettori possono essere di tipo SPECIFICO, i quali indurranno una difesa specifica, o A-SPECIFICO con conseguente difesa aspecifica.
Nella traduzione del segnale intervengono sostanze come l’acido salicilico, l’etilene e l’acido Jasmonico; quest’ultimo è volatile e verrà percepito anche da altre piante vicine che inizieranno la produzione di sostanze di difesa.
Nella via dell’acido scichimico vengono prodotte le FITOALESSINE, sostanze disinfettati e traslocabili.
Esiste un tipo di ELICITORE generato dalla cellula vegetale considerato L’UNICO RECETTORE A-SPECIFICO: il patogeno, dopo aver aggredito la parete o il plasmalemma, stacca dei piccoli pezzi di parete o plasmalemma che vengono recepiti dai recettori. I recettori si legheranno a questi OLIGOMERI i quali attiveranno la via affinché il segnale arrivi al nucleo per attuare le armi di difesa. Gli OLIGOMERI sono quindi pezzettini di ospite fatti/operati dal patogeno. La cellula genererà poi una PAPILLA per contenere l’ospite rinforzando la parete.
— REAZIONI CELLULA DOPO CHE è STATA ALLERTATA —
APOPTOSI = morte programmata delle cellule attorno al punto di ingresso del patogeno per un bust ossidativo; si formano forme reattive di ossigeno (acqua ossigenata), che sono anche disinfettanti, uccidendo sia il patogeno che le cellule. In questo caso se patogeno è biotrofico non sopravvivrà e morirà, mentre se il patogeno non è biotrofico questa difesa assumerà un significato limitato. La pianta, per difendersi da un patogeno, dovrà comunque esprimere massima resistenza a quest’ultimo.
I segnali di allarme possono essere inviati a tutta la pianta. Si pensava che questi messaggeri fossero TRASDUTTORI (trasmettendo il segnale a cascata) ma si è scoperto che, probabilmente, sono molecole a base lipidica molto piccole che trasmettono il segnale in via sistematica (in tutti i sensi) a tutta alla pianta: in pratica possiamo avere l’attacco alle radici e trovare la difesa anche sulle foglie.
Ci sono due categorie di reazioni di difesa mediate da:
- SAR = salicilato, acido salicilico, contatto di tipo specifico;
- PSR =acido jasmonico, aspecifico.
Solo una volta formate le molecole possono essere traslocate e NPR1 sarà il punto (nodo) di incrocio di tutti i mezzi di difesa (non sono così didatticamente distinte).
NON C’È ALCUN PRODOTTO FITOSANITARIO SISTEMICO (più una roba è complessa più ci si diverte. Complessità è ricchezza) e LA PIANTA NON HA UN SISTEMA IMMUNITARIO.
La trascrizione di geni di resistenza fa aumentare la resistenza della barriera cellulare, promuove la produzione della papilla, quella delle fitoalessine (sostanze a base polifenolica con significato antimicrobico) le quali si opporranno all’ossidazione e saranno traslocabili.
L’uomo agisce nei meccanismi di resistenza della pianta su due fronti : DENSITÀ e CONTIGUITÀ.
La DENSITÀ troppo elevata può portare ad una maggior competizione tra le piante creando delle situazioni di stress e se le piante sono messe sotto stress saranno meno resistenti in caso di attacco da parte di patogeni. Inoltre, se gli ospiti saranno posti troppo vicini gli uni agli altri sarà molto più facile per il patogeno espandersi.
La densità potrebbe essere un fattore negativo che non si risolve in una perdita secca come nel caso delle malattie SOILBORG: quando abbiamo un patogeno (soilborg) che non esce mai dal terreno e posto in profondità siamo in presenza di malattie di tipo MONOCICLICO. In questo caso la fittezza delle piante può portare ad un recupero. La CONTIGUITÀ, o vicinanza temporale della stessa coltura, favorisce il patogeno portandolo “a girare” liberamente senza problemi. Infatti il fatto che anno dopo anno l’ospite sia presente innalza il potenziale di inoculo.
L’OMOGENEITÀ delle popolazioni è un altro punto a sfavore per la pianta in quanto se si ammalerà una pianta si ammaleranno ugualmente anche le altre visto che il corredo genotipico delle piante risulterà uguale.
Bisogna sapere che tutte le difese costitutive/inducibili richiedo energia e la pianta sintetizzerà quello che serve in base alle risorse energetiche disponibili. Per riuscire in tutti i sistemi di difesa, contenuti nel genoma, la FITNESS (l’equilibrio nello stato vegetativo ed il benessere della pianta) dell’OSPITE è l’aspetto fondamentale; se la pianta è stressata la resistenza non potrà essere espressa in modo esemplare, anche se la resistenza si potrà stimolare.
Buona Lettura
Vino&Viticoltura