Il Patogeno Vegetale: Classificazione

Continuiamo con la Patologia Vegetale, occupandoci oggi della classificazione dei patogeni, come sono fatti e quali sono le principali differenze.

Invitiamo, per chi se lo fosse perso, a leggere questo precedente articolo sulla Patologia

La Malattia: il Patogeno

per una migliore comprensione degli argomenti!

 

CLASSIFICAZIONE DEL PATOGENO VEGETALE

Prima di cominciare con la classificazione vera e propria è bene ricordarsi che i patogeni vegetali si dividono in:

  • FUNGHI
  • OOMICETI
  • BATTERI
  • FITOPLASMI
  • VIRUS

 

FUNGHI

ORGANIZZAZIONE DEI FUNGHI

Sono esseri unicellulari che nella conformazione della parete hanno chitina al posto della cellulosa ed ergosterolo al posto del colesterolo. Sono tutti ETEROTROFI e quindi obbligati a cibarsi di sostanza organica già esistente (possono essere sia saprofitiche biotrofici).

Sono organizzati in IFE, tubicini / filamenti che possono essere tra di loro unite o divise; l’ifa può essere un’IFA CENOCITICA, quindi di forma irregolare dove i setti sono assenti o molto rari, tipica dei cromisti, o un’IFA SETTATA, un’ifa regolare suddivisa in modo ordinato da setti.

Le ife settate, inoltre, possono avere una struttura di congiunzione a FIBBIA, ossia un canale di passaggio tra un setto e l’altro creato all’esterno del filamento.

Clamp Connection è la “nostra” giunzione a fibbia.

 

 

 

Un insieme più o meno complesso di ife andrà a formare un MICELIO che crescendo abbondantemente andrà a formare una colonia.

Composti da : IFE, organizzate in MICELI che originano COLONIE (muffe).

 

IFE

 

MICELIO

 

 

COLONIA

Le ife settate comunicano tra di loro attraverso un PORO che si presenta diverso a seconda delle varie specie di funghi; i pori sono diversi perché premetteranno il passaggio di determinati composti rispetto ad altri a seconda di come si è evoluto il fungo.

Sono ASCOMICETI quei funghi dove le cellule delle ife sono legate l’unica con l’atra tramite dei pori nei setti. Nei pressi dei vari setti è poi possibile troavre i così detti “corpi di Woronin”, i quali dovrebbero servire a tappare i pori. Ricordiamo, inoltre, che tutto il nutrimento va verso l’apice d’accrescimento.

I BASIDIOMICETI, invece, presentano si setti porosi con la stessa struttura dei corpi di Woronin, ma con delle foglie embricate all’inizio del poro.

NB : IL PORO C’È SEMPRE

La macrodifferenza tra ascomiceti e basidiomiceti è che quest’ultimi presentano un poro più complesso; inoltre, se si potrà osservare una coniugazione a fibbia  saremo davanti sicuramente ad un basidiomicete, ma non sempre i basidiomiceti fanno coniugazione a fibbia.

 

RIPRODUZIONE DEI FUNGHI

Attraverso i metodi di riproduzione (metodi di riproduzione, propaguli, ecc) riusciamo a riconoscere che tipologia di fungo abbiamo davanti. La DIAGNOSI è LA BASE  di TUTTO.

Nel mondo dei funghi e negli oomiceti la riproduzione può essere gamica o agamica e quando l’organismo si trova in una di queste due fasi potrà essere completamente diverso rispetto a quando si troverà nell’altra fase. Ma quali sono le strutture che incontreremo?

Quando un organismo si trova in forma agamica si dice ANAMORFO→ propaguli che si producono in fase agamica sono diversi rispetto a quelli prodotti in fase gamica: parliamo di spore apposite per la diffusione e la resistenza in condizioni di stress, con accorgimenti strutturali quali pareti molto spesse ricche di melanina e di sostanze di riserva all’interno; sono quindi molto particolari e specifiche.

La forma del RAMO CONIDIOFORO [ife specializzate] ci permette di distinguerli: parte da un’ifa dove, all’estremità, avviene la produzione dei conidi; ne esistono di forme diverse e varie come ramificato, appuntito, ecc…

Una particolare spora con struttura di resistenza, che si forma a partire da cellule modificate dell’ifa in una parte terminale o intercalare del micelio, è detta CLAMIDOSPORA (mutano di forma e contenuto rispetto alle cellule normale delle ife e possono essere singole o doppie); sono munite di parete spessa (doppia) con concentrazione all’interno di sostanze nutritive.

Questi rami conidiofori possono essere liberi (prodursi liberamente nel micelio) o riuniti in fruttificazioni, come negli ACERVULI, ossia aree aperte con molte ife sterili nelle quale si forma un tappeto di rami conidiofori.

Quando un organismo si trova in forma gamica si dice TELOMORFO la riproduzione per via gamica da origine generalmente a sopore e a strutture specializzate. Queste strutture sono prodotte all’interno di corpi fruttiferi (finiscono in –eci) i quali possono essere aperti (apoteci) ed hanno dimensioni ridotte (eccezione basidiomiceti, e negli ascomiceti il tartufo)

 

CORPI FRUTTIFERI:

  • APOTECI = sono aperti (piccola coppa);
  • PERITECI = sferette con una piccola apertura o con un’apertura in cima ad un collo.
  • CLASMOTECI / CLEISTOTECI = sono corpi fruttiferi completamente chiusi che si romperanno quando le condizioni ambientali, energetiche, ecc… ne consentiranno l’apertura/rottura.

 

RIPRODUZIONE GAMICA FUNGHI

OOMICETI :

  • Si riconoscono grazie alla presenza delle G-proteins
  • Omotallici producono OOGONIO ed ANTERIDIO;
  • Anteridio RIVERSA il NUCLEO nell’oogonio
  • Anteridio DEGENERA
  • Formazione di una OOSPORA 2n

 

ZIGOMICETI:

  • Produzione del RAMO SPORANGIOFORO dal micelio;
  • Lo SPORANGIO nel ramo si riempie di SPORE;
  • Gli eterotallici devono trovare miceli compatibili ;
  • Fusione e formazione zigospore 2n ;
  • Formazione micelio e spore n.

 

ASCOMICETI:

  • Due miceli aploidi;
  • Uno produce l’ASCOGONIO e l’altro l’ANTERIDIO ;
  • Si fondono con una protuberanza chiamata TRICOGINO che si trova sull’ascogonio;
  • L’anteridio PASSA I NUCLEI ALL’ASCOGONIO;
  • Produzione di IFE contenenti DUE NUCLEI e ripiegate ad UNCINO;
  • MEIOSI (2n), MEIOSI (4 nuclei n), MITOSI (8 nuclei);
  • Formazione dell’ASCO.

 

BASIDIOMICETI:

  • Due MICELI COMPATIBILI si incontrano; formazione della FIBBIA;
  • Formazione MICELIO DICARION ;
  • Fusione nuclei  = CARIOGAMIA ;
  • NUCLEI DIPLOIDI subiscono MEIOSI ;
  • MIGRAZIONE dei nuclei ;
  • Liberazione BASIDIOSPORE.

 

FORMAZIONE FIBBIA, processo che serve per evitare di unire nuclei uguali:

  • Migrazione nucleo di un setto all’altro e formazione protuberanza;
  • Meiosi nucleo ;
  • Protuberanza si ripiega verso l’altro setto ;
  • Formazione setto con divisione nuclei protuberanza e micelio;
  • Formazione cellula dicarion.

 

STRUTTURE PER RIPRODUZIONE E CONSERVAZIONE DELLE SPORE

Le STRUTTURE FUNGINE per la RIPRODUZIONE E LA CONSERVAZIONE DELLE SPORE, come i corpi fruttiferi dei funghi, possono essere suddivise in

  1. CORPI FRUTTIFERI AGAMICI (Acervuli, Picnidi, …);
  2. CORPI FRUTTIFERI GAMICI (Apoteci, Cleistoceti, Periteci, Pseudoteci,…).

Dipendentemente dal fungo preso in considerazione avremo poi differenti tipologie di spore. Per la riproduzione gamica telomorfa abbiamo le ZIGOSPORE, OOSPORE, ASCOSPORE, BASIDIOSPORE, ZOOSPORE, mentre altre strutture delle forme agamiche sono i CONIDI, CLAMIDOSPORE, RIZOMORFE, SCLEROZI.

 

SISTEMATICA

C’è una VECCHIA SISTEMATICA storica con cui venivano così classificati i funghi:

  • ARCHIMICETI
  • FICOMICETI, poi MASTIGOMICOTINA + ZIGOMICOTINA, ora PSEUDOFUNGHI (Chromista);
  • ASCOMICETI
  • BASIDIOMICETI
  • DEUTEROMICETI

 

Oggi invece la sistematica dei funghi è stata rivista e corretta dando vita ad una NUOVA SISTEMATICA:

 

  • PSEUDOFUNGHI : vi appartengono organismi un tempo considerati funghi come Archimiceti e Oomiceti (REGNO : Protozoa e Chromista) e, in questo gruppo, troviamo la peronospora.

 

  • FUNGHI :

 

  • Phylum CHITRIDIOMYCOTA

 

  • Phylum ZYGOMYCOTA

 

  • Phylum GLOMEROMYCOTA

 

  • Phylum ASCOMICOTA à    Classe DEUTTEROMYCETI (riproduzione agamica)

 

  • Phylum BASIDIOMYCOTA

 

 

CHITRIDIOMICETI :

Detti chitridi hanno pareti cellulari che contengono chitina; sono funghi semplici che vivono nelle acque dolci o nel terreno (umidi). Sono ottimi saprofiti anche se qualcuno causa malattie nelle piante e nell’uomo.

Sono quasi tutti unicellulari e sono composti da poche cellule che formano un corpo semplice chiamato TALLO; il tallo può presentare delle estensioni chiamate RIZOIDI che ancorano ad una fonte nutritiva. Sono gli unici funghi che possiedono cellule flagellate .

Il ciclo vitale è caratterizzato da un’ALTERNANZA DI GENERAZIONI, un processo in cui una parte del ciclo vitale è trascorsa in forma di TALLO APLOIDE e l’altra in forma di TALLO DIPLOIDE.

All’estremità delle ramificazioni il tallo aploide porta due tipi di SPORANGI, strutture che portano i gameti flagellati formati per mitosi. Ciascun gamete attrae il gamete dell’altro tipo tramite feromoni fondendosi in uno zigote mobile, che può dare origine ad un tallo diploide. Quest’ultimo contiene due tipi di contenitori di spore: ZOOSPORANGI e gli SPORANGI DORMIENTI.

Gli zoosporangi possono dare origine a ZOOSPORE flagellate diploidi, mentre negli sporangi dormienti avviene la meiosi per produrre spore aploidi ricombinante.

 

ZIGOMICETI : (aploidi la maggior parte del tempo)

Sono prevalentemente decompositori e vivono nel suolo; alcuni formano micorrize mentre altri possono dare malattie per piante e mammiferi. Normalmente presentano ife cenocitiche, anche se durante la riproduzione sessuale, le ife apposite vengono settate e separate.

Durante la riproduzione SESSUALE producono ZIGOSPORE (spore sessuali) che si formano in tipici sacchi chiamati ZIGOSPORANGI.

La riproduzione sessuata avviene con ife di polarità opposta (ETEROTALLIA). Quando ife di polarità opposta si fondono si formano i GAMETANGI con conseguente plasmogamia. Avviene poi la cariogamia con formazione di un nucleo zigotico diploide; si sviluppa poi in zigospora rivestita da una copertura protettiva chiamata zigosporangio.

Quando una zigospora germina, una ifa aerea accresce (o micelio) presentano uno sporangio sulla sommità; avviene una mitosi nello sporangio che produrrà cellule aploidi che, se liberate, produrranno nuove ife.

RIPRODUZIONE GAMICA PER ZIGOSPORE DERIVANTI DA GAMIA DI DUE MICELI MORFOLOGICAMENTE IDENTICI

 

GLOMEROMICETI :

Posseggono ife cenocitiche; si riproducono asessualmente per mezzo di spore multinucleate chiamate BLASTOSPORE. Sono simbionti che stabiliscono associazioni intracellulari nelle radici dette MICORRIZE (non possono penetrare nella membrana plasmatica); poiché penetrano solo la parete cellulare sono detti FUNGHI ENDOMICORRIZICI. Le più diffuse sono chiamate MICORRIZE ARBUSCOLARI in quanto le ife producono strutture ramificate all’interno delle radici chiamate arbuscoli, sedi degli scambi di nutrienti. È, più correttamente, una relazione simbiotica mutualistica (i funghi possono rilasciare alcaloidi che difendono la pianta).

 

ASCOMICETI : (aploidi la maggior parte del tempo)

Sono compresi i lieviti, le muffe polverose, molte muffe blu, rosa e marroni, le spugnole ed i tartufi. Hanno un impatto sull’uomo e le sue attività molto superiore rispetto a tutti gli altri funghi.

Gli ascomiceti sono chiamati funghi a sacco poiché le loro spore sessuali sono prodotte in sacchi chiamati ASCHI che contengono le ascospore.

Le ife sono settate ma hanno delle perforazioni che permettono al citoplasma di comunicare da setto a setto.

Le riproduzione ASESSUATA porta alla produzione di spore chiamate CONIDI poste su delle ife specializzate chiamate RAMI CONIDIOFORI; queste spore sono di rapida propagazione se l’ambiente è favorevole. Possono essere sia eterotallici che omotallici.

Ciclo vitale : quando le ife di polarità opposta si appaiano inizia la plasmogamia; all’interno della struttura, derivata dalla fusione, i due nuclei non si fondono (non c’è subito cariogamia); le nuove ife dicariotiche si ramificano fino a che la loro sommità non produce gli ASCHI.  Durante la formazione degli aschi a sacco si osserva la formazione di un copro fruttifero chiamato ASCOCARPO, un groviglio di ife aploidi.

In ogni asco, poi, si verifica la CARIOGAMIA. Si produce uno zigote DIPLOIDE che subirà una meiosi (4 nuclei aploidi) ed una mitosi (8 nuclei). Ogni nucleo aploide è inserito in una ASCOSPORA. Le ascospore vengono liberate da un foro nell’ascospora chiamato OPERCOLO.

La riproduzione asessuata del lieviti avviene per gemmazione.

Esistono comunque diverse tipologie di aschi che variano dal sacciforme al prototunicato; la membrana può essere singola o doppia (asco  monotunicato ed asco prototunicato).

 

BASIDIOMICETI : (dicarion per la maggior parte del tempo)

Sono i funghi mangerecci, i polipori e le vesce. Molti sono decompositori, alcuni possono fare danni come infezioni a piante ed a uomo o far marcire edifici.

Sono chiamati “funghi a mazza” per il fatto che producono basidi microsporici a forma di clava e presentano ife settate perforate per la comunicazione del citoplasma.

. Ogni basidio è formato da una ifa allargata alla cui sommità si sviluppano le BASIDIOSPORE (per meiosi) le quali si generano fuori dal basidio, a differenza delle le ascospore si generano dentro gli aschi (le basidiospore si generano dall’IMENIO FERTILE che può essere spugnoso [porcini] o lamellare [campagnoli].

Ogni basidiospora può dare origine ad un MICELIO PRIMARIO.

Ciclo vitale : la riproduzione asessuale è meno comune; nella riproduzione sessuale due ife di due miceli si incontrano e si fondono (plasmogamia) ed i due nuclei aploidi rimangono separati. Viene prodotto un MICELIO SECONDARIO con IFE DICARIOTICHE (n + n). Le ife poi, a condizioni ambientali ottimali, formeranno delle masse compatte lungo il micelio chiamate BOTTONI; ogni bottone da origine al CORPO FRUTTIFERO (quello che noi chiamiamo fungo) che altro non è che un BASIDIOCARPO. Ogni basidiocarpo è formato da ife fortemente compattate, da un gambo e da una cappella; la superfice inferiore della cappella porta spesso delle LAMELLE. Sulle lamelle, all’interno dei basidi, avviene la CARIOGAMIA con conseguente formazione di zigoti diploidi (uniche cellule diploidi che si formano durante il ciclo vitale di un basidiomicete); si avrà poi una divisione meiotica che porterà alla formazione di 4 nuclei aploidi.

La cariogamia porta l’organismo in fase diploide che subito dopo evolverà in fase aploide (non c’è un gran che di fase diploide).

Da ogni basidio vengono emesse delle estroflessioni nelle quali migreranno i nuclei ed un po’ di citoplasma; ogni estroflessione diventerà una basidiospora con la finale formazione di un setto per separarla dal resto del basidio.

Se c’è fibbia è sicuramente un basidiomicete, se non c’è non per forza non è un basidiomicete

 

OOMICETI: SONO CHROMISTI

OOMICETI :  (diploide la maggior parte del ciclo)

Sono chromisti e quindi NON SONO FUNGHI; si riproducono gamicamente da un oogonio e un anteridio che fondendosi daranno origine all’organo di riproduzione chiamato oospora. Ci sono diverse modalità di formazione e interazione dell’anteridio e dell’oogonio. I resti dell’oogonio rimangono nell’oospora dando una forma non liscia e non perfetta. Nell’oogonio non si vede grande vacuolizzazione ma una parete molto spessa con un interno pieno di nutrimenti. Bisogna comunque stare attenti in quanto esistono funghi veri e propri (in base alla sistematica moderna) che hanno come propagulo agamico le oospore.

Cosa distingue gli oomiceti dai funghi veri?

Le caratteristiche che contraddistinguono gli oomiceti dai funghi sono :

  • Sono diploidi la maggior parte del loro ciclo;
  • Parete cellulare non è fatta di chitina ma di β-glucani e cellulosa ;
  • Hanno flagelli (diffusione di tipo agamico con zoospora con due flagelli [eteroconte]):
    1. Frusta posteriore;
    2. Piumato/cigliato anteriore);

mentre normalmente le spore dei funghi hanno un solo flagello a frusta posteriore.

  • I mitocondri hanno creste diverse dai funghi (piatte al posto di tubolari);
  • GLI OOMICETI NON HANNO ERGOSTEROLO.

 

BATTERI

Sono procarioti ed ottimi saprofiti; i batteri patogeni della vite sono classificabili tra i GRAM NEGATIVI, e sono riuniti nei Gracilicute.

 

FITOPLASMI

Quasi tutti i fitoplasmi sono incapaci di vivere al di fuori di cellule vive (biotrofici).

I sintomi più evidenti di fitoplasmosi sono un comportano a colorazioni e sviluppo anomalo dell’ospite. Generalmente chi crea queste alterazione sono virus e fitoplasmi i quali provocano anche giallumi confondibili con carenze o virosi.

 

La tassonomia è più complicata poiché più piccoli;

  • SUPER REGNO : Bacteria ;
  • PHYLUM : Firmicutes ;
  • CLASSE : Mollicutes ;
  • ORDINE : Acholeplasmatales ;
  • FAMIGLIA : Acholeplasmataceae ;
  • GENERE : Candidatus Phytoplasma.

 

Sono dei sotto – batteri privi di forma; sono biotrofici e danno dei sintomi specifici (colori strani, ecc).

 

VIRUS, PATOGENI VIRALI

I virus sono biotrofici e possono svilupparsi solo dentro cellule viventi. Hanno possibilità di infettare qualsiasi essere vivente e devono essere trasmessi da vettori; quelli più interessanti nel contesti vinicolo sono i COMOVIRUS  (nepovirus-nematodi) ed i CLOSTEROVIRUS (ampelovirus-fitofagi). Si sta sviluppando un altro virus che fa parte dei TRICOVIRUS (GPGV).

 

 

Buona lettura,

 

Vino&Viticoltura

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