Ritorniamo sugli arogomenti “Microbiologia Enologica” e “Lieviti Enologici”, affrontati molto tempo fa (qua l’articolo: Microbiologia Enologica) e messi da parte per far spazio a quello che era in percorso sugli aromi e sull’enologia che non poteva essere lasciato a metà!
Potrà sembrare un articolo noioso, pieno zeppo di infomazioni fisiologiche sui lieviti che, almeno all’apparenza, potrebbero essere ritenute quasi inutili ai fini dell’ottenimento del vino. Beh, chiedo ai lettori un atto di fede e di coraggio pregandoli di leggere o di tenersi sotto mano questo articolo per quelli successivi, poichè la fisiologia del lievito sarà la base per il nostro cammino nel mondo dei microrganismi del vino. Qua si capisce, fino in fondo, cosa sia il metodo classico, cosa voglia dire ceppo di lievito, come si comporta un lievito e cosa può liberare nel vino.
Un atto di fiducia per un articolo lungo e non troppo semplice che cercheremo di rendere più comprensibile e schematico possibile. Ricordiamo che ad ogni parola più tecnica è presente un numeretto vicino che indicherà, a fine pagina, quale spiegazione andare a leggere.
Attenzione e pronti a tenere una pagina di wiki aperta nel caso sfuggisse qualche termine!
CARATTERISTICHE FISIOLOGICHE
Sono le caratteristiche “fisiche” dei lieviti e sono così affrontate:
PARETE
La parete cellulare ha funzione essenzialmente di protezione fisica e di stabilità osmotica; è permeabile e dotata di proteine ed enzimi incastrati su di essa (una classe di enzimi è adibita alla sintesi di nuova parete) che permettono il trasporto, il riconoscimento,…
Lega i cationi grazie alle cariche negative ed è responsabile del riconoscimento cellula – cellula grazie alle varie componenti proteiche ancorate alla membrana. Grazie a questa caratteristica, il lievito sarà in grado di legare pareti di altre cellule (proteine recettrici) conferendo al lievito un ricercato aspetto tecnologico, la FLOCCULAZIONE.
È composta principalmente da β-1,3-glucano, polimero del glucosio, che forma catene lineari ed intrecciate grazie ai legami β-1,6 formando così una maglia che consente sia l’espansione, quado richiesto, che rigidità allo stesso tempo. Esistono TRE TIPOLOGIE di β-1,3-glucano:
- β-1,3-GLUCANO FIBROSO: ha un grado di polimerizzazione[1] (DP) di 1500, presenta poche ramificazioni (legami β-1,6); appare appunto fibroso (da qua il nome) ed è insolubile in acqua, in acido acetico ed in alcali. È SEMPRE LEGATO ALLA CHITINA, da rigidità alla parete ed è lo strato più interno alla membrana;
- β-1,3-GLUCANO AMORFO: ha DP 1500, presenta poche ramificazioni (alcuni con legami β-1,6 glicosidici),non ha una forma geometrica definita ed è solubile in pH basico (in alcali ma non in acqua). È importante perché può costituire una riserva di carboidrati extraprotoplasmatica ed è la sede di ANCORAGGIO DELLE MANNOPROTEINE;
- β-1,6-GLUCANO: ha DP 140 e si ottiene dal glucano insolubile agli alcali, con estrazione mediante acido acetico. Ha aspetto amorfo, è solubile in acqua ed è la struttura più ramificata della parete. Ha la funzione di legare insieme i diversi costituenti della parete (aggancia lo strano anamorfo) e costituisce i RECETTORI DEL FATTORE KILLER → (Proteine prodotte dai lieviti per uccidere altri lieviti della stessa specie ma di diverso ceppo).
Uno dei componenti più importanti della parete cellulare è la CHITINA, polimero lineare costituito da N-acetilglucosammina (legame β-1,4) immersa (in piccole quantità) nello strato di glucano più interno, quello fibroso. Per la maggior parte sono concentrate nel setto di divisione durante la formazione di una gemma o nella cicatrice della cellula madre in quanto, in queste zone, ci sarà bisogno di maggior elasticità. La chitina è anche una componente della parete dei fughi, spesso attaccata dalle piante per proteggersi per mezzo della chitinasi.
MANNOPROTEINE E MANNANI
Sono specifiche mannoproteine del lievito con elevati contenuti di mannosio (residuo zucchero) che forma composti covalenti con le proteine e può essere a catena lunga o corta. Sono situati sulla parete e possono legarsi covalentemente al glucano oltre che attraversarlo e legarsi direttamente ai fosfolipidi di membrana; alternativamente possono essere situate nello spazio periplasmico.
In base alla funzione possono essere divise in:
- MANNOPROTEINE STRUTTURALI: servono per stabilizzare la parete (componenti integrali);
- MANNOPROTEINE CON FUNZIONE ENZIMATICA: sono localizzati nella parete, nel periplasma o all’esterno (espulse con secrezione extracellulare) e svolgono un ruolo trofico[2] (invertasi scinde il saccarosio in glucosio e fruttosio) “procurando”” il cibo, o morfogenico, cambiando forma alla cellula.
Le mannoproteine che lavorano all’esterno sono ricoperte di MANNOSIO (contengono fino al 95% di carboidrati) essenzialmente per due motivi:
- L’attività delle proteine viene stabilizzata dalla quantità di zucchero; infatti è usato come protezione per lavorare a pH acido;
- Sono un’importante fonte di riserva di zucchero (carbonio).
SPAZIO PERIPLASMICO
Lo spazio periplasmico è quella zona tra la parete e la membrana cellulare in cui sono presenti enzimi; i maggiormente presenti sono:
- INVERTASI: CATALIZZANO L’IDROLISI DEL SACCAROSIO IN GLUCOSIO E FRUTTOSIO e sono mannoproteine termostabili ancorate al β-1,6 glucano della parete; contengono il 50% di mannosio e il 50% di proteina, fondamentali per i lieviti;
- ENDO ed ESO β-GLUCANASI: coinvolte nelle fasi morfogenetiche di generazione, crescita della parete, coniugazione e formazione di aschi;
- FOSFATASI ACIDA (MANNOPROTEINA);
- β-GLUCOSIDASI ;
- α-GALATTOSIDASI ;
- TREALASI;
- AMMINOPEPTIDASI
MEMBRANA PLASMATICA
È la barriera vera e propria della cellula , sito di ancoraggio delle proteine e sede della forza proton motrice.
La membrana lavora ad un pH diverso rispetto all’esterno proprio per riuscire a mantenere una differenza di potenziale che poi userà per il trasporto o per altre attività richiedenti energia; quindi la membrana mantiene lo stato energizzato necessario al metabolismo cellulare.
Oltre ad avere questa importantissima funzione ha la caratteristica di essere fortemente selettiva ed infatti solo piccole molecole idrofobiche la attraversano sotto la spinta di un gradiente favorevole (anelli aromatici, O2, N2..) entrando, di fatto, per diffusione. Altre molecole non cariche riescono ad attraversarla per diffusione e sono l’acqua, l’urea, l’etanolo, la SO2, acidi organici, acidi grassi a catena corta, CO2.
Molecole più grandi e complesse, come gli zuccheri o molecole cariche (anche se piccole, Ex H+), non riescono a passarla, a meno che non vi sia una proteina carrier apposita: le CARRIER sono delle proteine trasportatrici di membrana che portano all’interno della cellula certe sostanze in modo selettivo. È il lievito stesso a decidere cosa far entrare grazie all’azione di queste proteine. La velocità di entrata dei composti è in relazione alla concentrazione esterna del composto stesso, e infatti se il lievito richiede quel composto e all’esterno ne sarà presente una grande quantità, il lavoro di queste proteine aumenterà esponenzialmente. Così facendo, però, si arriva ad un punto di saturazione oltre il quale le carrier non possono aumentare la capacità di entrata del prodotto ma lavoreranno al massimo delle loro facoltà senza aumentare la mole di prodotto in entrata (si è raggiunto un certo plateau).
La membrana è composta da un doppio strato di fosfolipidi, ossia molecola formata da glicerolo al quale sono attaccate due catene di acidi grassi ed un gruppo fosfato:
Gli acidi grassi[3] che vengono inseriti nella membrana sono C16 (ac. Palmitico) e C18 (ac. Stearico); una volta costruito un grasso saturo il lievito può aggiungere un insaturazione (legame estere) in posizione 10 in modo tale da poter donare più mobilità alla membrana facendogli occupare più spazio (ac. saturo ruota solo in maniera assiale).
Altri elementi importantissimi della membrana sono gli STEROLI[4], strutture carboniose formate da anelli e da ramificazioni.
Come gli acidi grassi insaturi, gli steroli donano elasticità alla membrana e la PROTEGGONO DALL’ETANOLO.
PER FORMARE STEROLI E ACIDI GRASSI INSATURI IL LIEVITO HA BISOGNO DI OSSIGENO E QUINDI DI RESPIRARE. È L’UNICO PROCESSO ENOLOGICO CHE CI SERVE QUANDO IL LIEVITO RESPIRA.
I fosfolipidi al gruppo fosfato possono legare aminoacidi, poliacoli, ecc.. e a seconda del potenziale di membrana troviamo fosfolipidi diversi.
PROTEINE
Le proteine possono avere diverse funzioni, come già detto in precedenza, e possono anche trovarsi in punti diversi della membrana dipendentemente la loro natura.
Le proteine che attraversano la membrana, e quindi il doppio strato fosfolipidico, devono essere apolari, ossia avere una regione idrofobica a contatto con la parte lipidica e una idrofilica sporgente dalla superficie; altre proteine sono site sulla superficie con code lipidiche immerse nel doppio strato con funzione di ancoraggio.
Inoltre la membrana conterrà dei cationi bivalenti, come il calcio ed il magnesio, che daranno stabilità creando dei legami ionici che terranno insieme le proteine a livello della membrana stabilizzandole.
Nella membrana una funzione molto importante svolta dalle proteine è quella di trasportare i composti fuori o dentro la cellula e le proteine adibite questo compito si chiamano TRASPORTATORI. Possono essere di varia natura, più o meno complessi, ma sempre con la funzione di portare dentro le molecole sia in modo selettivo o no, spendendo più o meno energia.
Le proteine trasportatrici più semplici sono le proteine canale, composte da 12 blocchi che attraversano la membrana e perché questa struttura sia possibile le catene polipeptidiche, da cui sono formati questi blocchi, devono avere residui apolari che permettano di attraversare il fosfolipide; ciascun blocco è collegato a quello vicino con dei residui polari mentre l’interno troviamo strutture ad α-elica.
Le proteine canale hanno funzioni diverse e possono lavorare per:
- UNIPORTO: È IL CLASSICO ED UNICO MODO DEI LIEVITI PER PORTARE DENTRO GLUCOSIO E FRUTTOSIO;
- ANTIPORTO: queste sfruttano molecole con la stessa carica in entrata ed in uscita, in modo tale che la FPM non venga disturbata;
- SIMPORT : le due molecole che vengono introdotte hanno cariche opposte, anche se non si verifica sempre questa situazione. Spesso questo sistema viene usato per trasportare amminoacidi, azoto (fonti azotate) ecc… spendendo ioni H+.
Se si confrontano i due casi è sicuramente più faticoso importare azoto che zuccheri all’interno della cellula, ma va comunque trasportato costringendo il lievito a lavorare molto con gli ioni H+ e quindi con il potenziale di membrana visto che tutti i sistemi di trasporto avranno bisogno di un minimo di energia (anche se piccola per iniziare seve sempre).
Esistono varie tipologie di trasporto:
- TRASPORTO SEMPLICE
Coinvolge una sola proteina la quale attraversa tutta la membrana con estremità all’esterno ed all’interno della cellula. Viene comunque richiesta una minima energia di attivazione che viene fornita dalla forza proton – motrice, poi ristabilita con le reazioni che producono energia;
- TRASLOCAZIONE DI GRUPPO
Sono interessate una serie di proteine nell’evento e la sostanza viene modificata chimicamente durante l’attraversamento della membrana. Per esempio E.coli, quando trasporta zuccheri quali glucosio, mannosio e fruttosio, modifica le sostanze lungo il trasporto con fosforilazioni grazie ad un sistema chiamato sistema delle fototransferasi. Per trasportare uno zucchero sono necessarie 5 proteine: le proteine del sistema fototransferasi che vengono continuamente fosforilate e defosforilate con un meccanismo sequenziale a cascata che arriva fino all’effettivo trasportatore; qui un enzima (Enzima IIc) fosforila lo zucchero durante gli eventi di trasporto. L’energia per alimentare questo sistema arriva dal FOSFOENOLPIRUVATO, un intermedio chiave della glicolisi.
- SISTEMA ABC
Si avvale di tre componenti: (1) una proteina periplasmica che lega il substrato, classe di proteine chiamate PROTEINE DI LEGAME PERIPLASMATICHE, (2) il trasportatore integrato di membrana ed (3) una proteina che idrolizza l’ATP fornendo energia e rendendo questo sistema il più costoso; i siti si chiamano ABC, ossia ATP – BINDING – CASSETTE.
Le proteine periplasmatiche sono molto affini al substrato e possono legare substrati a concentrazioni bassissime ( < 1 micromolare e quindi 10-6). Una volta legato il substrato interagisce con il trasportatore di membrana che riesce a trasportare il substrato all’interno grazie all’energia fornita dall’idrolisi dell’ATP, reazione catalizzata dalla proteina apposita.
PROTEINE DI MEMBRANA DEI LIEVITI
Altra classe di proteine sono le PROTEINE DI MEMBRANA dI lievitI che hanno diversi ruoli:
PROTEINE GENERATRICI DI FPM:
- ADENOSIN TRIFOSFATASI (ATPasi): sono in grado di scindere ATP per fornire il trasporto di membrana; inoltre spingono fuori i protoni H+ mantenendo la membrana energizzata;
PROTEINE TRASPORTATRICI
- SISTEMI DI TRASPORTO AMINOACIDI AD ALTA AFFINITÀ;
- SISTEMI GAP (General Amino-acid Permease): sono trasportatori ad ampio spettro e non sintetizzati se presente una fonte prontamente utilizzabile d’azoto.
ENZIMI
Sono molecole che hanno attività specifiche e diverse:
- CHITINA SINTASI: è un enzima agganciato alla membrana che sintetizza composti di parete dalla n-acetilglucosammina, prodotta internamente dalla cellula. Utilizza il precursore UDP N-acetil-D-glucosammina;
- β-1,3 GLUCANO SINTASI: è una proteina agganciata alla membrana che sintetizza il glucano, utilizza il precursore UDP glucosio;
- MANNOSIL TRANSFERASI[5]: sono enzimi che aggiungono unità di mannosio per la produzione di mannoproteine; utilizza il precursore GDP mannosio.
SISTEMI SEGNALE TRASNMEMBRANA
Sono delle proteine ancorate alla membrana che fungono da sensori coinvolti soprattutto nella percezione dei nutrienti e sono specifici per ogni molecola (amminoacidi, glucosio, carbonio, ossigeno, ecc..). Sono:
- ADENILATO CICLASI: catalizza la sintesi delle cAMP; in pratica utilizza l’AMP per aumentare l’AMP ciclico (SISTEMA TRASDUTTORE SEGNALE, segnale che permette l’attivazione di alcune risposte) facendo si che funga da sensore interno per attivare la risposta della cellula per ovviare esigenze esterne. Per esempio se all’esterno c’è tanto glucosio vengono attivate le sintesi di tutti gli enzimi utili alla fermentazione alcolica;
- FOSFODIESTERSI (2 tipi): catalizzano la reazione di degradazione di cAMP;
- Gpr1p: è un sensore della concertazione di glucosio.
CITOPLASMA
Il citoplasma è l’interno della cellula ed ha un pH che varia da 5 a 6, un ambiente meno acido rispetto a quello esterno del vino. All’interno vi saranno enzimi che lavorano in condizioni di omeostasi (grosso vantaggio per gli enzimi).
Sono presenti enzimi solubili, ribosomi, sostanze di riserva come glicogeno e trealosio. Il TREALOSIO è un disaccaride di riserva che ha anche altre funzioni: protegge le proteine all’intero della cellula dai fenomeni di denaturazione ed assicura vitalità al lievito in caso di disidratazione/reidratazione mantenendo l’integrità della membrana; inoltre è un ottima difesa contro l’etanolo.
VACUOLO
È costituito da uno strato di membrana a singolo filamento di fosfolipidi (molto complesso) e, a seconda della fase di crescita, si possono trovare più o un solo vacuolo all’interno delle cellula visto il “lungo” tempo di generazioni dettato dal Golgi, il quale può imporre una cerca specificità e diverse dimensioni.
All’interno troviamo enzimi idrolitici come proteasi A e B (le A convertono i protoenzimi del vacuolo in forme attive), aminopeptidasi I, carbossipeptidasi Y/S (liberazione aminoacidi), fosfatasi alcaline, chitinasi trealasi, che lavorano ad un pH superiore rispetto a quello del citoplasma, aggirandosi attorno pH 7.5 / 8.
Hanno funzione di degradazione per quelle molecole non più utilizzati dalla cellula: in particolare le carbossipeptidasi e le amminopeptidasi tendono a degradare amminoacidi dando un significato di riserva al vacuolo. È infatti una riserva di AA, adenine, acido urico, isoguanine e polifosfati.
Saranno delle permeasi specifiche che trasportano i metaboliti attraverso la membrana del vacuolo.
MITOCONDRI
I mitocondri sono organelli presenti nella cellula formati da una doppia membrana che svolgono varie funzioni. Le due membrane sono molto diverse tra loro:
- MEMBRANA ESTERNA: non è una vera e propria membrana e la si può pensare più come ad un contenitore del mitocondrio; sulla parete sono presenti delle proteine chiamate PORINE che permettono il trasporto (passivo) di elementi presenti nel citoplasma nello spazio inter membranale. Queste proteine non sono considerate proteine di trasporto perché non sono per nulla selettive essendo dei veri e propri buchi sulla membrana che permettono a molecole di diametro inferiore o uguale di passare indistintamente.
Questa membrana è fondamentale per le funzioni del mitocondrio contenendo enzimi importanti come NADH-citocromo-c reduttasi, usata nel ciclo della catena respiratoria e quindi usata per instaurare acidi grassi. Altri enzimi molto importanti sono quelli implicati nella sintesi di steroli ed acidi grassi (FAS tipo II, fatty acid synthesys,…). Altro enzima importate è il FASII che produce acido lipoico, cofattore di molte decarbossilasi.
- MEMBRANA INTERNA: è molto più selettiva della prima ed è la vera e propria membrana del mitocondrio che separa l’ambiente esterno dalla matrice mitocondriale. È fatta a creste, in modo tale da aumentare la propria superficie di contatto (lavoro) per le catene di trasporto degli elettroni e per gli enzimi della catena respiratoria, situati appunto in questa parte del mitocondrio. Il mitocondrio si avvale della forza proton motrice che si forma tra membrana interna ed esterna.
Gli enzimi della catena respiratoria sono collocati nella membrana interna perché il ciclo di Krebs sarà dislocato nella matrice mitocondriale e, per questo motivo, esisterà uno scambio molto intenso tra mitocondrio e citoplasma. Con il ciclo di Krebs si producono acidi organici che possono servire per svariati processi come, ad esempio, per la produzione di amminoacidi.
Nel mitocondrio sono presenti sia DNA che ribosomi e questo permette all’organello di sintetizzare alcune proteine essenziali. Quando la cellula “deciderà” di crescere formerà naturalmente mitocondri circondando un nucleo di DNA protetto da proteine (enzimi);per questo la genesi di questo organello è uguale per qualsiasi altro organello (tranne che per la presenza di DNA).
Il mitocondrio, trovando al suo interno gli strumenti per codificare il suo DNA, codifica solamente una serie di proteine utili alla respirazione cellulare quali:
- Citocromo b;
- Subunità I, II, III dell’enzima citocromo ossidasi;
- Subunità 6, 8, 9 dell’ATP sintasi;
- Ribosomi e tRNA.
All’interno del genoma mitocrondriale (DNA è in forma lineare) possiamo trovare sequenze che codificano per gli sRNA, molecole strutturali per il ribosoma ed essenziali per la sintesi proteica; questo indica che questo organello, in potenza, potrebbe sintetizzarsi i ribosomi da solo (non avviene) e per questo motivo i filamenti adibiti alla produzione dell’sRNA sono solo testimoni dell’origine per fagocitosi.
Ci sono poi parti genomiche che sono adibite alla produzione di tRNA che servono per la posizione di RNA transfert.
La cosa interessante è che il DNA del mitocondrio si replica durante tutto il ciclo cellulare in maniera molto rapida; la DNA polimerasi adibita a questo compito lascia che si inseriscano errori all’interno del genoma per riuscire a creare variabilità (non c’è neppure il controllo degli errori) dando origine a mutanti chiamati “mutanti pet” che spesso, causa queste mutazioni, non riescono a portare a termine la respirazione.
NUCLEO
È un organello sferico circondato da membrana lipidica che presenta dei pori per la comunicazione con il citoplasma; è posto vicino al vacuolo ed a contatto con il RE.
Essendo il lievito un eucariote, ha la capacità di accendere e spegnere i geni del genoma a seconda della fase di sviluppo o dell’ambiente esterno; tuttavia ha sempre una zona attiva per la trascrizione, il NUCLEOLO, che sintetizza rRNA, ossia l’RNA ribosomiale.
S. cerevisiae è un lievito un po’ particolare per quanto riguarda il genoma e quindi i cromosomi: in laboratorio si presenta o in fase aploide o in fase diploide:
- FASE APLOIDE → 16 CROMOSOMI
- FASE DIPLOIDE → 32 CROMOSOMI
Quando S. cerevisiae lavora nel vino è sempre in forma diploide, diversamente nella birra che può trovarsi più frequentemente in fase aploide o in fase polipoide, dando problema di gestione (soprattutto per la riproduzione).
Ha un genoma di 12052 kb organizzato appunto in 16 cromosomi da 200 – 2200 kb; sono presenti Open Reading Frame (6183 ORF) e circa 5800 di queste sono riconducibili a geni che codificano per proteine.
Importanti le 120 coppie di geni poste in tandem sul cromosoma XII che codificano per l’RNA ribosomiale (18S, 5,8S, 25S, 5S); sono state inoltre trovate 52 sequenze retrotrasponibili, ossia retrotrasposoni Ty (sono 5 famiglie Ty1-ty5 e solo le prime tre sono in grado di trasporre) che creano molta instabilità nel lievito originando mutazioni genotipiche e fenotipiche che possono si portare miglioramenti, ma anche a peggioramenti. Sono comprese tra due sequenze LTR e da altri geni quali gag, che codifica per le proteine strutturali del capside (gene tipico dei retrovirus), pol, che codifica per una poliproteina contenente i domini catalitici di una proteasi (prot, degrada proteine del capside), un integrarsi (int, serve per spostare filamenti di DNA), una trascrittasi inversa (rt) ed una RNasiH (rH, non sempre presente).
Nel nucleo è presente anche un PLASMIDE[6] che replica autonomamente, nel quale sono presenti solo tre geni (FLP codificante proteina attiva nella ricombinazione del plasmide, REP1 e REP2 per la replicazione stabile del plasmide); replica insieme al genoma nucleare e non è di grande importanza.
RETICOLO ENDOPLASMATICO
È un appartato costituito da un sistema a doppia membrana sulla quale sono ancorati i ribosomi ed è la sede principale della sintesi proteica; queste proteine verranno poi indirizzate al Golgi e reindirizzate presso il vacuolo, alla membrana plasmatica o all’esterno (per mezzo di secrezione).
Qui viene gestita anche la fase finale di sintesi degli acidi grassi (elongazione) che servono per formare membrana oltre a dare origine a vescicole utili per il trasporto nel citoplasma.
APPARATO DEL GOLGI
È il sito di modificazione delle proteine ed è organizzato in sacche impilate formate da membrana citoplasmatica; è considerato un estensione del RE visto che viene ultimata la formazione di proteine funzionanti mediante la glicosilazione.
Una volta glicosilate, sempre attraverso un sistema di trasporto mediato da vescicole, le proteine vengono indirizzate al vacuolo, alla membrana citoplasmatica o al periplasma. Le proteine possono raggiungere anche la zona di formazione di una gemma ma con un trasporto mediato da filamenti di actina.
MICROCORPI
Si formano per la specializzazione dei vacuoli durante alcune fasi di sviluppo i quali possono formare strutture alternative quali perossisomi e gliossisomi (vacuoli specializzati):
- PEROSSISOMI
Si sviluppano quando avviene il trasferimento dei lieviti da un mezzo con glucosio ad uno con metanolo; contengono enzimi per il metabolismo ossidativo di fonti di azoto e carbonio (enzimi come alcol ossidasi e catalasi, ossidasi generiche produttrici di perossido di idrogeno). Hanno la funzione di ossidare i composti C/N per la produzione di energia.
- GLIOSSISOMI
Si sviluppano quando avviene il trasferimento dei lieviti da un mezzo con glucosio a un mezzo con etanolo o acetato; contengono catalasi varie e, in particolare, enzimi chiave nel ciclo degli acidi tricarbossilici (isocitrato liasi[7], malato sintasi). Sono coinvolti nell’assimilazione della fonte di carbonio.
[1] Grado di polimerizzazione: In chimica il grado di polimerizzazione (o DP, dall’inglese Degree of Polymerization) è il numero di unità ripetitive presenti nella struttura di un polimero. Il DP di un omopolimero è pari al rapporto tra il peso molecolare del polimero e il peso molecolare delle singole unità ripetitive di cui è costituito.
[2] Ruolo trofico: che riguarda la nutrizione dei tessuti organici: funzioni trofiche.
[3] Acido grasso: oppure lipidi, indicano tutti gli acidi formati dalla reazione tra glicerolo e acidi carbossilici, a lunga catena e senza ramificazioni, aciclici; possono essere saturi insaturi.
[4] Steroli: composti chimici derivati dallo sterolo, composto policiclico formato da quattro anelli condensati (tre a sei atomi di carbonio e uno a cinque atomi di carbonio). Presentano una caratteristica funzione alcolica in posizione tre sull’anello A, una catena ramificata sul C17 dell’anello D e rappresentano i precursori degli steroidi. Sono lipidi anfipatici con estremità idrofila costituita dal gruppo –OH e sono sintetizzati dall’acetil-CoA.
[5] Transferasi: operazione attuata da alcuni enzimi che vanno a trasferire gruppi o atomi.
[6] Plasmide: sono piccoli filamenti circolari di DNA superavvolto a doppia elica, presenti nel citoplasma e distinguibili dal cromosoma batterico per le loro dimensioni ridotte. Il materiale genetico che li contraddistingue permette all’organismo ospite di svolgere varie funzioni non essenziali, ma conferiscono alla cellula proprietà speciali (a volte proprietà metaboliche uniche). I plasmidi sono capaci di spostarsi tra le cellule (anche non uguali, ma filogeneticamente affini) influendo sulla variabilità genetica.
[7] Liasi: operazione attuata da alcuni enzimi che va ad operare addizioni mediante doppi legami.
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Vino&Viticoltura